официальный сайт
Ринада Султановича Минвалеева
ГЛАВНАЯ
НОВОСТИ
НАУЧНЫЕ РАБОТЫ
НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЕ РАБОТЫ
УЧЕБНЫЕ ПРОГРАММЫ
ЭКСПЕДИЦИИ
ВИДЕОАРХИВ
ГОСТЕВАЯ
ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ

НАУЧНЫЕ РАБОТЫ

Научные работы » К теории управления человеческим организмом » ВЕГЕТАТИВНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ВЕГЕТАТИВНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ



Опубликовано в журнале "Физиология человека", 2018, том 44, №5, с. 75-83. doi: 10.1134/S0362119718030106

Вегетативное обеспечение мышечной деятельности до и после пребывания на высоте 2000-3700 м над уровнем моря

Минвалеев Р.С.1, Сарана А.М.1, Щербак С.Г.1,  Глотов А.С.1, Глотов О.С.1, Мамаева О.П.2, Павлова Н.Е.2, Гусева О.А.2, Иванов А.И.1, Levitov A.I.3, Summerfield D.T.4

1Санкт-Петербургский государственный университет, Россия
2Городская больница № 40, Санкт-Петербург, Россия
3Eastern Virginia Medical School, USA
4Human Integrative and Environmental Physiology Laboratory Mayo Clinic-Rochester, MN, USA

E-mail: r.minvaleev@spbu.ru

Ежегодно более 100 млн. человек путешествуют в среднегорье. При этом влияние краткосрочных пребываний в горах на сердечно-сосудистую систему обычных нетренированных людей среднего и пожилого возраста изучено недостаточно. Мы поставили перед собой задачу сравнить вегетативное обеспечение деятельности во время выполнения нагрузочных проб до и после непродолжительного пребывания лиц среднего и пожилого возраста в условиях среднегорья.

Стандартизированные нагрузочные пробы под контролем эхокардиографии (градуированные стресс-тесты) были выполнены до и после пребывания в среднегорье Гималаев у 13 добровольцев (7 женщин и 6 мужчин) в возрасте от 45 до 72 лет, постоянно проживающих на уровне моря. Для оценки изменений вегетативного тонуса был использован вегетативный индекс Кердо. Экспоненциальная аппроксимация вегетативного обеспечения в ходе нагрузочных проб была выполнена применением метода максимального правдоподобия Фишера. Для сравнения вегетативного обеспечения деятельности до и после пребывания в среднегорье вычисляли отношение площадей (интегралов) под найденными аппроксимирующими экспонентами на равном интервале времени.

Несмотря на то, что достижение целевой (85% от максимальной) ЧСС в ходе нагрузочной пробы до и после пребывания в среднегорье практически у всех участников возросло, вегетативное обеспечение этой адаптации выразилось в снижении симпатического тонуса в ответ на стандартизированную физическую нагрузку у 10 из 13 участников после недельного пребывания на высоте 2000-3700 м, за исключением лиц, у которых были выявлены патологии сердечно-сосудистой системы.

Успешная акклиматизация к высоте связана со снижением симпатической активации в ответ на стандартную нагрузку. Наличие сердечно-сосудистой патологии ведет к противоположному сдвигу, а именно к: возрастанию симпатического ответа на стандартизированную нагрузку.

Ключевые слова: градуированный стресс-тест, высотная гипоксия, адаптация, вегетативный индекс Кердо.

Autonomic control of muscular activity before and after exposure to altitudes of 2000 – 3700 m

Minvaleev R.S.1, Sarana A.M.1, Sсherbak S.G.1, Glotov A.S.1, Glotov O.S.1, Mamaeva O.P.2, Pavlova N.E.2, Guseva O.A.2, Ivanov A.I.1, Levitov A.I.3, Summerfield D.T.4

1Saint-Petersburg State University, Russia
2City Hospital № 40, Saint-Petersburg, Russia
3Eastern Virginia Medical School, USA
4Human Integrative and Environmental Physiology Laboratory Mayo Clinic-Rochester, MN, USA

Every year more than 100 million people travel through mountains. Many of these travelers are middle aged and even elderly in whom there is minimal cardiovascular research.  In this study we evaluated sympathico-vagal tone before and after exposure to middle altitudes.

13 subjects, 7 women and 6 men, ages 45 to 72 were evaluated before and after exposure to middle altitudes. Evaluations consisted of cardiac loading during echocardiography as well as calculating the vegetative tone by using the Kerdo index. Vegetative tone was analyzed using the Fisher’s maximum-likelihood estimation, after which the integral under the line of best fit was obtained with limits defined as the shortest loading test in seconds when compared to baseline.

Time to reach 85% maximally predicted cardiac rate increased for almost all subjects after exposure to middle altitudes. For the comparison of the vegetative control the integral of the fitting exponentials over time has been utilized. As demonstrated by an increase in the Kerdo index, 10 out of 13 of the subjects showed decrease followed by increase of the sympathetic responce as they acclimatized. Two of the three who did not demonstrate this shift has significant cardiovascular disorders which was discovered prior to exposure.

We have demonstrated decrease followed by increase of the sympathetic response during proper acclimatization. We demonstrated this with the vegetative Kerdo index in 10 healthy subjects. Furthermore the majority of the subjects with underlying cardiac pathology failed to demonstrate this shift.

Key words: graded stress test, altitude hypoxia, adaptation, vegetative Kerdo index

Введение

Тренировки спортсменов в среднегорье для повышения выносливости широко применяются и изучаются во множестве исследований [1-4]. При этом влияние краткосрочных пребываний в горах с активными нагрузками (треккинг в среднегорье) на обычных нетренированных людей среднего и пожилого возраста изучено в меньшей степени [5, 6], хотя ежегодно более 100 миллионов человек путешествуют в горах на разных высотах [7]. Изучаются в основном положительные влияния гипоксических тренировок на факторы риска сердечно-сосудистых патологий [8-10]. Или наоборот, оцениваются риски сердечно-сосудистых и прочих патологий, непосредственно вызванные пребыванием в горах [5-7, 11, 12].

Особое место в изучении воздействия высотной гипоксии на организм человека занимают исследования симпато-вагусного баланса вегетативной нервной системы на основе расчетных показателей вариабельности сердечного ритма [13, 14]. Как именно осуществляется актуальный вегетативный контроль деятельности в реальном времени, можно узнать применением нагрузочных проб, например, под контролем стрессэхокардиографии. К сожалению, исследования вариабельности сердечного ритма в основном выполняются в состоянии покоя, поскольку минимальная длина записи должна составлять от 200 до 1000 и более кардиоциклов в относительно стационарных условиях (от 2-5 минут до 24 часов) [15], что не позволяет адекватно оценивать динамику вегетативного контроля деятельности испытуемых в ответ, например, на возрастающую физическую нагрузку [16]. Даже в случае ультракороткой записи вариабельности сердечного ритма, продолжительностью менее одной минуты, требуется еще одна минута отдыха [17,18], что также не позволяет провести регистрацию вегетативного ответа в режиме реального времени. Прочие методы количественной оценки автономной нервной системы также требуют продолжительного времени регистрации физиологических характеристик [19,20], и их применение для текущей оценки вегетативного контроля в момент выполнения физических упражнений не предусмотрено [21].

Инвазивные методы (микронейрография мышечной симпатической нервной активности (MSNA)) также малоприменимы для количественной оценки активности общего автономного контроля во время стресс-теста, поскольку ответ мышечной симпатической нервной активности отражает не только общий метаболизм всего тела, но и местные метаболические реакции в сокращающейся мышце [22]. Кроме того, стабильное положение иглы сенсорного датчика при выполнении упражнений не может быть гарантировано, что может влиять и влияет на точность измерений [23].

Тем не менее, мы поставили перед собой задачу сравнить вегетативное обеспечение во время выполнения градуированных нагрузочных проб (стресс-тестов) до и после пребывания на высоте от 2000 до 3700 м, что и явилось целью данной работы.

Материалы и методы

Описание выборки испытуемых

Всего обследовано 13 человек (из них 7 женщин) в возрасте от 45 до 72 лет, постоянно проживающих на уровне моря (подробное описание группы см. в табл. 1). В течение предшествующего года никто из участников не был в горах. С 26 апреля по 10 мая 2016 года 10 участников находились в среднегорье Гималаев (долина Куллу, штат Химачал-Прадеш, Индия) на высоте от 2000 до 3700 м над уровнем моря. В аналогичных условиях еще трое участников находились там же с подъемом на те же высоты с 26 апреля по 10 мая в 2017 году (научно-исследовательские экспедиции “Гималаи 2016” и “Гималаи 2017”).

Исследование было одобрено Этическим комитетом Санкт-Петербургского государственного университета (IRB00003875 – №  67, irb@spbu.ru). Все участники подписали информированное согласие и ответили на все вопросы исследователей.

Таблица 1. Дискриптивные характеристики группы испытуемых (ФИО, пол, возраст, вес, рост и индекс массы тела (ИМТ).

NN

ФИО

Пол

Возраст (лет)

Вес (кг)

Рост (см)

ИМТ

1

М.Р.

м

50

82

182

24,8

2

М.Е.

ж

51

73

164

27,1

3

С.Г.

м

45

60

168

21,3

4

Е.Г.

м

59

79

173

26,4

5

К. О.

ж

49

70

160

27,3

6

В. Д.

м

54

81

178

25,6

7

Б. Г.

ж

61

63

155

26,2

8

К. И.

ж

54

49

159

19,4

9

А. И.

ж

52

85

165

31,2

10

Е. А.

ж

48

54

162

20,6

11

А.А.

м

52

91

185

26,6

12

Г.И.

ж

51

68

172

23

13

Б.Ю

м

72

50

162

19

Среднее ± Стандартная ошибка среднего

53,6±1,87

69,6±3,81

168±2,58

24,5±1

Ежедневно все участники отправлялись из базового лагеря на высоте 2000 м в радиальные треккинги на один-три дня с возвратом в базовый лагерь, с достижением максимальной высоты 3700 м над уровнем моря. Ежедневная прибавка высоты не превышала 500 м. Общая продолжительность пребывания на высотах от 2000 до 3700 м над уровнем моря составила 10 дней. За все время пребывания в горах не принимались никакие медикаменты.

Протокол исследования

Стрессэхокардиографическая нагрузочная проба была выполнена на горизонтальном велоэргометре e-Bike EL&BP с помощью  ультразвуковой системы экспертного класса Vivid E9 (General Electric, USA) до и после пребывания в среднегорье Гималаев на базе городской больницы №40 (г. Сестрорецк, Россия). Первое обследование было проведено за пять дней до подъема в горы, второе – на следующий день после возвращения из Индии в Россию.

Ступенчато возрастающая нагрузка на горизонтальном велоэргометре выполнялась каждым испытуемым с градиентом через каждые 2 мин в 25 Вт, начиная с 50 Вт, до достижения субмаксимальной частоты сердечных сокращений (ЧСС), составляющей 85% от максимальной ЧСС, которую для каждого испытуемого вычисляли по формуле (1) в соответствии с общепринятыми рекомендациями [24]:

ЧССmax = 220 - возраст (лет)                                                        (1)

Во время пробы производилась непрерывная регистрация ЭКГ в 12 стандартных отведениях. Кроме того, на каждом этапе возрастающей нагрузки регистрировались верхнее и нижнее артериальное давление аускультативным методом по Короткову Н.С.

На предварительном стрессэхокардиографическом обследовании  ишемических признаков нарушения коронарного кровотока у участников предстоящей экспедиции в Гималаи не выявлено (стресс-тест у всех участников экспедиции отрицательный), но у испытуемой Е.А. (48) установлены признаки наличия желудочкового парацентра, а испытуемая А.И. (52) обнаружила гипертоническую реакцию на стресс-нагрузку.

Вегетативный индекс Кердо

Поскольку на каждой ступени нагрузочной пробы регистрировались верхнее и нижнее артериальное давление, то для оценки изменений актуального вегетативного тонуса был использован вегетативный индекс Кердо [25], значения которого вычисляются применением выражения (2)

V=1-D/R,                                                                 (2)

где D – диастолическое давление в мм рт.ст., R – частота сердечных сокращений в уд/мин, V – значение индекса Кердо. Известно, что при значениях < 0 актуальная вегетативная реактивность организма характеризуется как парасимпатикотония, при > 0 - как симпатикотония, при = 0 как вегетативное равновесие (эутония). В целях удобства изложения мы удалили из формулы неинформативный коэффициент 100, который только усложняет последующую математическую обработку результатов измерений.

Применимость индекса Кердо именно в таком виде для оценки текущего вегетативного тонуса спортсменов доказана нами в предыдущей работе [26].

Математическая обработка данных

Сравнение времени достижения запланированной ЧСС в ответ на нагрузочную пробу до и после пребывания в среднегорье Гималаев выполнено применением непараметрического парного критерия Вилкоксона для связанных выборок, предназначенного для статистической обработки выборок относительно малого объема (n=13).

Поскольку измерения вегетативного контроля деятельности были  выполнены в режиме реального времени, то стало возможным подобрать математическую модель (аналитическое выражение), описывающую изменения во времени вегетативного тонуса в ответ на стандартизированную нагрузочную пробу. Аппроксимация подходящим экспоненциальным выражением (3) с последующей количественной оценкой вегетативного контроля деятельности, произведенной организмом испытуемых в ходе стандартизированных нагрузочных проб до и после пребывания в среднегорье, выполнена применением метода максимального правдоподобия Фишера.

V(t)=A1A2e-kt                                                         (3)

Для сравнения вегетативного контроля деятельности до и после пребывания в среднегорье вычисляли отношение площадей (интегралов) под найденными аппроксимирующими экспонентами на равных интервалах времени. Пределы интегрирования задавали по меньшей продолжительности нагрузочной пробы (в секундах), то есть до пребывания в среднегорье.

Вычислительные операции, статистическая обработка и построения графических интерпретаций выполнены с помощью математических программ Origin 8.6 (c) и Derive 5.05 (c).

Результаты

Достижение запланированной ЧСС в ходе градуированного стресс-теста до и после пребывания в среднегорья у всех испытуемых возросло с надежностью, близкой к 1, что отражено в таблице 2.

Таблица 2. Продолжительность возрастающей нагрузки (в секундах) до достижения субмаксимальной ЧСС во время выполнения стресс-теста до и после пребывания в среднегорье Гималаев.

NN

ФИО

Время, сек

До

После

1

М.Р.

552

751

2

М.Е.

177

330

3

С.Г.

299

444

4

Е.Г.

259

454

5

К. О.

282

389

6

В. Д.

412

700

7

Е. А.

312

459

8

К. И.

183

330

9

А. И.

169

223

10

Б. Г.

224

325

11

А.А.

872

840

12

Г.И.

384

404

13

Б.Ю.

331

387

Медиана

306

424

Вероятность ошибки 1-ого рода

Р=0,000610352

* Достоверность различия вычислена применением парного критерия Вилкоксона для связанных выборок.

Увеличение среднего времени достижения запланированной ЧСС в ходе нагрузочной стресс-пробы до и после пребывания в среднегорье свидетельствует о возрастании выносливости после тренировок в условиях умеренной высотной гипоксии. Однако остается невыясненной физиологическая цена состоявшейся адаптации, которая выражается в симпато-вагусном балансе, где актуальная в ответ на нагрузку величина симпатического тонуса может быть найдена вычислением вегетативного индекса Кердо [25]. Поскольку симпатический тонус отвечает за вегетативное обеспечение эрготропных (энергозатратных) процессов, то его повышение может быть обозначено как энергетическая цена вегетативного контроля физической нагрузки.

Далее представлены результаты математической обработки применением экспоненциальной аппроксимации динамики вегетативного контроля (вегетативного индекса Кердо) в ходе ступенчато нарастающей нагрузочной пробы.

Таблица 3. Интегральная оценка вегетативного обеспечения деятельности при выполнении стандартизированной нагрузочной пробы до и после пребывания в среднегорье у испытуемого М.Р. (50), где ДАД – диастолическое давление, ЧСС – частота сердечных сокращений, A1, A2, k коэффициенты аппроксимирующей экспоненты, P –значимость аппроксимации по критерию Фишера-Снедекора, S1 и S2 вычисленные интегралы (площади под кривой) на равных промежутках времени до и после пребывания в горах)

1

2

3

4

5

6

7

8

Дата

Время в сек.

ДАД в мм рт.ст.

ЧСС в уд/мин

Индекс Кердо

Коэффициенты аппроксимирующей экспоненты вида

V(t)=A1A2e-kt

Интегральная оценка вегетативного контроля до (S1) и после (S2) пребывания в среднегорье   

S1/S2

21.04.2016

0

60

66

0,09

 

 

      552
S1=∫V(t)dt ≈ 128,5
      0

1,35

311

90

124

0,27

A1

0,27172

352

90

123

0,27

A2

0,18062

428

100

131

0,24

k

0,00831

475

100

134

0,25

Р

0,000047

505

100

141

0,29

 

 

552

100

139

0,28

 

 

 

 

 

 

 

 

13.05.2016

1

80

62

-0,29

 

 

      552
S2
=∫V(t)dt ≈ 95,5
      0

106

80

93

0,14

A1

0,24008

224

80

99

0,19

A2

0,5362

349

90

111

0,19

k

0,01449

473

90

118

0,24

Р

0,0006

652

100

133

0,25

 

 

751

100

142

0,30

 

 

Из отчетов каждого проведенного градуированного стресс-теста были извлечены моменты времени (в сек), когда проводились точечные измерения артериального давления (в мм рт. ст.) и сердечного ритма (в уд/мин), что позволило вычислить точечные оценки вегетативного индекса Кердо по формуле (2) в реальном времени (столбцы 2-5 табл. 3.) Далее была выполнена экспоненциальная аппроксимация изменений во времени численных значений вегетативного индекса Кердо методом максимального правдоподобия Фишера (см. столбец 6 табл. 3.). Графическая интерпретация найденных аппроксимирующих экспонент вегетативного контроля деятельности при выполнении испытуемым М.Р. нагрузочных проб до и после пребывания на высоте представлена на рис. 1.



Рис. 1. Графическая интерпретация вегетативного обеспечения деятельности при выполнении испытуемым М.Р. (50) нагрузочных проб до и после пребывания в среднегорье.
По оси абсцисс – время t в секундах, по оси ординат – V вегетативный индекс Кердо;
● исходные значения вегетативного индекса Кердо, найденные в ходе выполнения нагрузочной пробы, до пребывания в среднегорье;
- - - -   аппроксимирующая экспонента до пребывания в среднегорье;
○  значения индекса Кердо, найденные в ходе выполнения нагрузочной пробы после пребывания среднегорье;
───  аппроксимирующая экспонента после пребывания в среднегорье

Следующая вычислительная операция состояла в нахождении отношения площадей, полученных интегрированием найденных экспоненциальных выражений с пределами интегрирования от 0 до продолжительности нагрузочной пробы (552 секунды), выполненной до пребывания на высоте, а именно, 21.04.2016. (см. столбцы 5 и 6 в табл. 3). Найденное отношение площадей – 1,35 – свидетельствует о том, что вегетативное обеспечение физической деятельности у испытуемого М.Р. после пребывания на высоте сдвинулось в сторону снижения симпатических влияний, а значит физиологическая цена нагрузки (эрготропная составляющая) уменьшилась. На рис. 1 снижение симпатического тонуса иллюстрируется тем, что экспонента, аппроксимирующая точечные оценки вегетативного контроля во время стандартизированных нагрузочных проб до пребывания на высоте, расположена выше, чем экспонента, аппроксимирующая результаты вегетативного контроля той же нагрузочной пробы после пребывания в горах.

В целях полноты изложения приведем результаты интегральной оценки вегетативного обеспечения до и после пребывания в среднегорье у участницы Г.И. (51), которая прошла тем же маршрутом в мае 2017 года (см. табл. 4).

Таблица 4. Интегральная оценка вегетативного контроля деятельности при выполнении стандартизированной нагрузочной пробы до и после пребывания в среднегорье у испытуемого Г.И. (51). Обозначения как в таблице 3.

1

2

3

4

5

6

7

6

Дата

Время в сек.

ДАД в мм рт.ст.

ЧСС в уд/мин

Индекс Кердо

Коэффициенты аппроксимирующей экспоненты вида

V(t)=A1A2e-kt

Интегральная оценка вегетативного контроля до (S1) и после (S2) пребывания в среднегорье   

S1/S2

20.04.2017

0

60

57

-0,05

 

 

      384
S1=∫V(t)dt ≈ 146
,4
      0

≈1,6

85

60

94

0,36

 

 

187

70

112

0,38

A1

0,46306

271

70

125

0,44

A2

0,51195

302

70

129

0,46

k

0,01624

384

70

146

0,52

Р

0,00155

 

 

 

 

 

 

11.05.2017

0

80

55

-0,45

 

 

      384
S2=∫V(t)dt ≈ 128,5
      0

87

80

97

0,18

 

 

189

80

110

0,27

A1

0,39181

270

80

120

0,33

A2

0,84068

332

80

134

0,40

k

0,01388

404

80

142

0,44

Р

0,00219

 

 

 

 

 

 

Графическая интерпретация найденных аппроксимирующих экспонент вегетативного контроля деятельности при выполнении испытуемой Г.И. нагрузочных проб до и после пребывания на высоте представлена на рис. 2.

 


Рис. 2. Графическая интерпретация вегетативного обеспечения деятельности при выполнении испытуемой Г.И. (51) нагрузочных проб до и после пребывания в среднегорье. Обозначения как на рис. 1.

Аналогичные вычислительные операции выполнены по каждому из оставшихся 11 испытуемых. Причем у 2 из 3 испытуемых, которые не обнаружили снижения эрготропной составляющей в вегетативном обеспечении деятельности, на предварительном всестороннем обследовании (21.04.2016) были выявлены серьезные нарушения со стороны сердечно-сосудистой системы (у испытуемой Е.А. (48) - признаки наличия желудочкового парацентра, у испытуемой А.И. (52) – гипертоническая реакция на нагрузку). В качестве примера несостоявшейся адаптации приведем результаты интегральной оценки вегетативного контроля деятельности при выполнении нагрузочных проб у испытуемой А.И. (52): табл.5 и соответствующий рис. 3.

Таблица 5. Интегральная оценка вегетативного обеспечения деятельности при выполнении стандартизированной нагрузочной пробы до и после пребывания в среднегорье у испытуемой А.И. (52). Обозначения как в таблице 3.

1

2

3

4

5

6

7

8

Дата

Время в сек.

ДАД в мм рт.ст.

ЧСС в уд/мин

Индекс Кердо

Коэффициенты аппроксимирующей экспоненты вида

V(t)=A1A2e-kt

Интегральная оценка вегетативного контроля до (S1) и после (S2) пребывания в среднегорье

S1/S2

21.04.2016

1

85

96

0,11

 

 

      312
S1=∫V(t)dt ≈ 64
,8
      0

0,8

7

85

97

0,12

A1

0,21586

68

90

116

0,22

A2

0,1126

128

100

125

0,20

k

0,04391

174

100

131

0,24

Р

0,0000045

223

110

137

0,20

 

 

301

110

139

0,21

 

 

312

110

142

0,23

 

 

 

 

 

 

 

 

13.05.2016

1

80

86

0,07

 

 

      312
S2
=∫V(t)dt ≈ 79,8
      0

67

80

107

0,25

A1

0,27674

189

85

120

0,29

A2

0,21381

221

90

120

0,25

k

0,03248

310

100

130

0,23

Р

0,000065

352

100

133

0,25

 

 

457

100

146

0,32

 

 

459

100

148

0,32

 

 


Рис. 3. Графическая интерпретация вегетативного обеспечения деятельности при выполнении испытуемой А.И. (52) нагрузочных проб до и после пребывания в среднегорье. Обозначения как на рис. 1.

Отношение интегральных оценок вегетативного контроля для испытуемой А.И. (52) оказалось равным 0,8 , что означает повышение симпатического тонуса в ответ на стандартизированную нагрузку после пребывания на высоте.

Таким образом, несмотря на то, что у всех испытуемых, побывавших на высоте, возросло время достижения субмаксимальной (85%) ЧСС в ответ на стандартизированную нагрузочную пробу (табл. 2), вегетативный контроль обнаружил противоположные тенденции у здоровых лиц, и испытуемых, у которых выявлены сердечно-сосудистые патологии. Из результатов интегральной оценки экспоненциальной аппроксимации вегетативного контроля нагрузочных проб  следует, что после пребывания на высоте 2000-3700 м над уровнем моря адаптация (адекватное вегетативное обеспечение деятельности) к нагрузке произошла только у 10 из 13 испытуемых, у которых площадь под соответствующей аппроксимирующей экспонентой уменьшилась после возвращения с высоты 2000-3700 м (см. суммарную табл. 6).

Таблица 6. Отношение интегральных оценок вегетативного контроля до (S1) и после (S2) пребывания в среднегорье по всем 13 испытуемым (у последних трех испытуемых отношение площадей меньше или равно 1)

NN

ФИО

S1/S2

1

М.Р.

1,35

2

М.Е.

1,5

3

С.Г.

1,08

4

Е.Г.

1,4

5

К. О.

1,23

6

В. Д.

1,47

7

Б. Г.

1,3

8

А.А.

1,22

9

Г.И.

1,6

10

Б.Ю.

1,15

11

К. И.

1

12

А. И.

0,8

13

Е. А.

0,94

Обсуждение

Известно, что непродолжительное пребывание на высоте среднегорья повышает тонус симпатического отдела вегетативной нервной системы [13,14], что проявляется в возрастании артериального давления [12,27,28] и уровня катехоламинов в крови [29-34] при подъеме на разные высоты, и что, в свою очередь, повышает риск желудочковых аритмий и внезапной смерти [6,7,11], особенно после перенесенного инфаркта миокарда [35]. Патологические последствия хемо- и барорефлекторной симпато-адреналовой активации при подъеме на высоту [36] позволяют предположить, что в адекватном вегетативном обеспечении острой адаптации к высотной гипоксии могут быть задействованы противоположные механизмы [37]. Во всяком случае, наблюдаемое при подъеме на высоту снижение частоты сердечных сокращений [38,39] оказалось прямо связано с возрастанием парасимпатических влияний на сердечную деятельность, что доказано экспериментально применением блокады мускариновых холинорецепторов в состоянии покоя и при физической нагрузке до и после пребывания на высоте [40]. В ряде исследований применением спектрального анализа вариабельности сердечного ритма  установлено, что пролонгированная адаптация к высоте у здоровых людей вызывает последующее за повышением симпатического тонуса компенсаторное повышение вагусных (парасимпатических) влияний на сердце, что может рассматриваться как один из показателей состоявшейся адаптации к высоте [41,42, 43]. При этом в последнее время ведущая роль симпатической нервной системы в адаптации к высоте подвергается обоснованному сомнению [44, 45].

В 2001 году японские авторы провели исследование [46], аналогичное нашему - на испытуемых-туристах того же возрастного диапазона и на тех же высотах (от 2700 до 3700 м над уровнем моря). Применением спектрального анализа вариабельности  сердечного ритма было просто подтверждено уже известное доминирование симпатической активности над парасимпатической при подъеме на высоту, но при этом сами авторы признали ограниченность своего исследования и необходимость учета влияния рабочей нагрузки, поскольку дополнительная физическая нагрузка может вызвать дальнейшее изменение в активности вегетативной нервной системы, что мы, собственно, и выполнили применением градуированной нагрузочной пробы до и после пребывания на высоте.

Нами установлено, что у большинства участников после 10-дневного пребывания на высоте 2000-3700 м произошел сдвиг вегетативного контроля деятельности в сторону снижения симпатического тонуса в ответ на ступенчато возрастающую физическую нагрузку, что означает снижение рисков сердечно-сосудистых катастроф и возрастающее вовлечение парасимпатической системы как автономного антагониста симпато-адреналовой системы. Выяснить эту закономерность вегетативного контроля в ответ на физическую нагрузку стало возможным благодаря применению нового метода интегральной оценки вегетативного контроля деятельности с помощью вегетативного индекса Кердо [25]. Привязка единичных измерений артериального давления и сердечного ритма к точным моментам времени при нагрузочных пробах позволила выполнить адекватную экспоненциальную аппроксимацию с последующим сравнением найденных аналитических выражений вегетативного контроля до и после пребывания на высоте.

В другом аналогичном исследовании датские исследователи не обнаружили различий в реакции сердца на физическую нагрузку после непродолжительного пребывания на высоте 4200 м над уровнем моря у лиц с перенесенным инфарктом миокарда в сравнении со здоровым контролем [47]. В противоположность этому выводу, в нашем исследовании выявлено существенное различие в реакции симпатической нервной системы в ответ на физическую нагрузку между относительно здоровыми испытуемыми и лицами с актуальными патологиями сердечно-сосудистой системы в анамнезе, а именно мы не обнаружили снижения тонуса симпатической нервной системы в ответ на нагрузку после возвращения с высоты у двух испытуемых (с аритмией и гипертонией, соответственно) что, впрочем, требует дополнительных исследований на бóльшем числе испытуемых.

Выводы

  1. Количественная оценка вегетативного контроля деятельности во время выполнения упражнений может быть выполнена применением вегетативного индекса Кердо.
  2. Адаптация к пребыванию на высоте от 2000 до 3700 м в течение недели снижает уровень активности симпатической нервной системы в вегетативном обеспечении деятельности в ответ на стандартизированную нагрузку у здоровых людей и, предположительно, не снижает у лиц с сердечно-сосудистыми патологиями.

Аффилиация: Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект No14-50-00069), Санкт-Петербургский государственный университет.

Благодарность: Авторы выражают глубокую благодарность генеральному директору киностудии исторического фильма «ФАРАОН» Ирине Владимировне Архиповой, организатору и вдохновителю международных научно-исследовательских экспедиций в Гималаи в рамках ее авторского проекта «В поисках утраченных знаний» (с), направленного на поддержку отечественной науки.

Литература

  1. Rusko H.K., Tikkanen H.O., Peltonen J.E. Altitude and endurance training. J Sports Sci. 2004. V.22. № 10. P. 928.
  2. Friedmann-Bette B. Classical altitude training. Scand J Med Sci Sports. 2008. V. 18. Suppl. 1. P.11.
  3. Saunders P.U., Pyne D.B., Gore C.J. Endurance training at altitude. High Alt Med Biol. 2009. V.10. № 2. P.135.
  4. Constantini K., Wilhite D.P., Chapman R.F. A Clinician Guide to Altitude Training for Optimal Endurance Exercise Performance at Sea Level. High Alt Med Biol. 2017. V.18. № 2. P.93.
  5. Veglio M., Maule S., Cametti G., Cogo A., et al. The effects of exposure to moderate altitude on cardiovascular autonomic function in normal subjects. Clin Auton Res. 1999. V.9. № 3. P.123.
  6. Riley C.J., Gavin M. Physiological Changes to the Cardiovascular System at High Altitude and Its Effects on Cardiovascular Disease. High Alt Med Biol. 2017. V.18. №2. P.102.
  7. Higgins J.P, Tuttle T, Higgins JA. Altitude and the heart: is going high safe for your cardiac patient? Am Heart J. 2010. V. 159. № 1. P.25.
  8. Минвалеев Р.С. Сравнение скорости изменения липидного профиля сыворотки крови человека при подъеме на высоту среднегорья. Физиология человека. 2011. Т. 37. №3. С. 103.
  9. Wee J., Climstein M. Hypoxic training: Clinical benefits on cardiometabolic risk factors. J Sci Med Sport. 2015. V.18. № 1. P.56.
  10. Gutwenger I., Hofer G., Gutwenger A.K, Sandri M., et al. Pilot study on the effects of a 2-week hiking vacation at moderate versus low altitude on plasma parameters of carbohydrate and lipid metabolism in patients with metabolic syndrome. BMC Res Notes. 2015. V.28. № 8. P.103.
  11. Seccombe L.M., Peters M.J. Physiology in medicine: acute altitude exposure in patients with pulmonary and cardiovascular disease. J Appl Physiol. 2014. V.116. № 5. P.478.
  12. Parati G., Ochoa J.E., Torlasco C., Salvi P., et al. Aging, High Altitude, and Blood Pressure: A Complex Relationship. High Alt Med Biol. 2015. V.16. № 2. P.97.
  13. Perini R., Milesi S., Biancardi L., Veicsteinas A. Effects of high altitude acclimatization on heart rate variability in resting humans. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1996. V.73. № 6. P. 521.
  14. Bernardi L., Passino C., Spadacini G., Calciati A., et al. Cardiovascular autonomic modulation and activity of carotid baroreceptors at altitude. Clin Sci (Lond). 1998. V. 95. № 5. P.565.
  15. Heart rate variability: standards of measurement, physiological interpretation and clinical use. Task Force of the European Society of Cardiology and the North American Society of Pacing and Electrophysiology. Circulation. 1996. V. 93. № 5. P.1043.
  16. Casadei B., Cochrane S., Johnston J., Conway J., et al. Pitfalls in the interpretation of spectral analysis of the heart rate variability during exercise in humans. Acta Physiol Scand. 1995. V.153. №2. P.125.
  17. Nussinovitch U., Elishkevitz K.P., Katz K., Nussinovitch M., et al. Reliability of ultra-short ECG indices for heart rate variability. Annals of Noninvasive Electrocardiology. 2011. V.16. № 2. P.117.
  18. Nakamura F.Y., Flatt A.A., Pereira L.A., Ramirez-Campillo R., et al. Ultra‑Short‑Term Heart Rate Variability is Sensitive to Training Effects in Team Sports Players. J Sports Sci Med. 2015. V.14. № 3. P. 602.
  19. Jaradeh S.S., Prieto T.E. Evaluation of the autonomic nervous system. Phys Med Rehabil Clin N Am. 2003. V.14. № 2. P.287.
  20.  Low P.A. Laboratory evaluation of autonomic function. Suppl Clin Neurophysiol. 2004. V.57. P.358.
  21. Novak P. Quantitative autonomic testing. J Vis Exp. 2011. V.53. P.2502.
  22. Saito M., Mano T. Exercise mode affects muscle sympathetic nerve responsiveness. Jpn J Physiol. 1991. V.41. №1. P.143.
  23. Ichinose M., Saito M., Fujii N., Ogawa T., et al. Modulation of the control of muscle sympathetic nerve activity during incremental leg cycling. J Physiol. 2008. V.586. № 11. P.2753.
  24. Тавровская Т.В. Велоэргометрия. СПб: Кафедра факультетской терапии Алтайского государственного медицинского университета. 2007. С.20
  25. Kérdö I. Ein aus Daten der Blutzirkulation kalkulierter Index zur Beurteilung der vegetativen Tonuslage. Acta Neuroveg (Wien). 1966. V.29. № 2. P.250. - Имеется перевод: Кердо И. Индекс для оценки вегетативного тонуса, вычисляемый из данных кровообращения. Перевод с нем. Спортивна Медицина (Украина). 2009. № 1-2. C.33.
  26. Намозова С.Ш., Хуббиев Ш.З., Минвалеев Р.С., Шадрин Л.В. Мониторинг функционального состояния членов сборных команд в системе педагогического управления студенческим спортом: отбор значимых критериев. Теория и практика физической культуры. 2016. № 4. С.20.
  27. Wolfel E.E., Selland M.A., Mazzeo R.S., Reeves J.T. Systemic hypertension at 4,300 m is related to sympathoadrenal activity. J Appl Physiol. 1994. V.76. № 4. P.1643.
  28. Mingji C., Onakpoya I.J., Perera R., Ward A.M., et al. Relationship between altitude and the prevalence of hypertension in Tibet: a systematic review. Heart. 2015. V.101. № 13. P.1054.
  29. Cunningham W.L, Becker EJ, Kreuzer F. Catecholamines in plasma and urine at high altitude. J Appl Physiol. 1965. V.20. № 4. P.607.
  30. Mazzeo R.S., Bender P.R., Brooks G.A., Butterfield G.E., et al. Arterial catecholamine responses during exercise with acute and chronic high-altitude exposure. Am J Physiol. 1991. V.261. № 4. Pt 1. P.E419.
  31. Mazzeo R.S., Wolfel E.E., Butterfield G.E., Reeves J.T. Sympathetic response during 21 days at high altitude (4,300 m) as determined by urinary and arterial catecholamines. Metabolism. 1994. V.43. № 10. P.1226.
  32. Antezana A.M., Kacimi R., Le Trong J.L., Marchal M., et al. Adrenergic status of humans during prolonged exposure to the altitude of 6,542 m. J Appl Physiol. 1994. V.76. № 3. P.1055.
  33. Rostrup M. Catecholamines, hypoxia and high altitude. Acta Physiol Scand. 1998. V.162. № 3. P.389.
  34. Mazzeo R.S., Reeves J.T. Adrenergic contribution during acclimatization to high altitude: perspectives from Pikes Peak. Exerc Sport Sci Rev. 2003. V.31. № 1. P.13.
  35. Messerli-Burgy N., Meyer K., Steptoe A., Laederach-Hofmann K. Autonomic and cardiovascular effects of acute high altitude exposure after myocardial infarction and in normal volunteers. Circ J. 2009. V.73. № 8. P.1485.
  36. Hansen J., Sander M. Sympathetic neural overactivity in healthy humans after prolonged exposure to hypobaric hypoxia. J Physiol. 2003. V.546 (Pt 3). P.921.
  37. Sevre K., Bendz B., Hankø E., Hauge A., et al. Reduced autonomic activity during stepwise exposure to high altitude. Acta Physiol Scand. 2001. V.173. № 4. P.409.
  38. Åstrand P.O., Åstrand I. Heart rate during muscular work in man exposed to prolonged hypoxia. J Appl Physiol. 1958. V.13. №1. P.75.
  39. Hartley L.H., Vogel J.A., Cruz J.C. Reduction of maximal exercise heart rate at altitude and its reversal with atropine. J Appl Physiol. 1974. V.36. №3. P.362.
  40. Boushel R., Calbet J.A., Rådegran G., Sondergaard H., et al. Parasympathetic neural activity accounts for the lowering of exercise heart rate at high altitude. Circulation. 2001. V.104. P.785.
  41. Hughson R.L., Yamamoto Y., McCullough R.E., Sutton J.R., et al. Sympathetic and parasympathetic indicators of heart rate control at altitude studied by spectral analysis. J Appl Physiol. 1994. V.77. № 6. P.2537.
  42. Bhaumik G., Dass D., Bhattacharyya D., .et al. Heart rate variabilty changes during first week of acclimatization to 3500 m altitude in Indian military personnel. Indian J Physiol Pharmacol. 2013. V.57. № 1. P.16.
  43. Levine B.D., Zuckerman J.H., deFilippi C.R. Effect of high-altitude exposure in the elderly: the Tenth Mountain Division study. Circulation. 1997. V.96. №4. P.1224
  44. Sander M. Does the Sympathetic Nervous System Adapt to Chronic Altitude Exposure? Adv Exp Med Biol. 2016. V.903. P.375.
  45. Siebenmann C., Rasmussen P., Hug M., Keiser S., et al. Parasympathetic withdrawal increases heart rate after 2 weeks at 3454 m altitude. J Physiol. 2017. V.595. № 5. P.1619.
  46. Kanai M., Nishihara F., Shiga T., Shimada H., et al. Alterations in autonomic nervous control of heart rate among tourists at 2700 and 3700 m above sea level. Wilderness Environ Med. 2001. V.12. № 1. P.8.
  47. de Vries S.T., Komdeur P., Aalbersberg S., et al. Effects of altitude on exercise level and heart rate in patients with coronary artery disease and healthy controls. Neth Heart J. 2010. V.18. № 3. P.118.



Файлы для скачивания:


25.01.2019
Интенсив-семинар Р.С.Минвалеева 24 февраля
24 февраля 2О19 г. пройдет семинар профессора СПбГУ Р.С. Минвалеева из цикла «Физиология Йоги» «Традиции весеннего оздоровления: Туммо и Аюрведа»!
Семинар посвящен рассмотрению тибетской йоги Туммо и индийской аюрведы с единых позиций современного естествознания и исследований традиционных систем оздоровления!
Адрес: СПб, ул. Куйбышева, 28 (центр "Агапе")
vk.com/topic-3273272_39331262
14.01.2019
Показ фильма ТУММО в РГО
Друзья!Приглашаем Вас 15 января в 18-3О на показ лучших фильмов Кинофестиваля «ЗОЛОТАЯ ВЕРШИНА» в штаб-квартиру Русского Географического Общества (пер. Гривцова, д. 10)
Будет показан фильм «ТУММО» Киностудии ФАРАОН
На встрече выступят профессор СПбГУ Р.С. Минвалеев и гендиректор киностудии исторического фильма ФАРАОН Ирина Архипова
Вход: бесплатно
08.01.2019
Семинары Ринада Минвалеева в СПб на зиму и весну 2019 года
Друзья! Опубликовано расписание семинаров профессора СПбГУ Р.С. Минвалеева "ФИЗИОЛОГИЯ ЙОГИ": vk.com/doc-3273272_488332618 ☎ Запись: 8(812)944-40-37 или physiologia@bk.ru
📌 Адрес: ул. Куйбышева, 28 (Центр "Агапе")
© Минвалеев Ринад Султанович
Перепечатка материалов разрешена только с непосредственной ссылкой на http://www.tapasyoga.ru/